Механизм сокращения волокна, энергетика мышцы, а также немного про быстрые и медленные волокна !!!

Данная статья вторая и последняя, состоящая из теории и содержащая так много букв. Далее будет проще и понятнее. Никакой копипасты! Только авторский текст, только хардкор!
Механизм сокращения волокна, энергетика мышцы, а также немного про быстрые и медленные волокна



Чередование светлых и тёмных полос в миофибрильной нити определяется упорядоченным расположением по длине миофибриллы толстых нитей белка миозина и тонких нитей белка актина; толстые нити содержатся только в тёмных участках (А-диск), светлые же участки (I-диск) не содержат толстых нитей. В середине I-диска находится Z-линия, к ней крепятся тонкие нити актина. Участок миофибриллы, состоящий из А-диска (тёмной полосы) и двух половинок I-дисков (светлых полос), называют саркомером. Сокращение саркомера происходит путём втягивания тонких нитей актина между толстыми нитями миозина. Скольжение нитей актина вдоль нитей миозина происходит благодаря наличию у нитей миозина боковых ответвлений, называемых мостиками. Головка миозинового мостика сцепляется с актином и изменяет угол наклона к оси нити, тем самым как бы продвигая нити миозина и актина друг относительно друга, затем головка отцепляется, сцепляется вновь и вновь совершает движение. Перемещение миозиновых мостиков вдоль нитей актина можно сравнить с гребками вёсел на галерах. Как перемещение галеры в воде происходит благодаря движению весел, так и скольжение нитей миозина происходит благодаря гребковым движениям их мостиков; существенное отличие состоит лишь в том, что движение мостиков асинхронно.


Тонкая нить представляет из себя две спирально скрученные цепочки белка актина. В канавках его спиральной цепочки залегает двойная цепочка другого белка - тропомиозина. В расслабленном состоянии мостики миозина не имеют возможности связаться с актином, так как места его сцепления блокированы тропомиозином. При поступлении же по аксону двигательного мотонейрона нервного импульса клеточная мембрана меняет полярность заряда, и из специальных терминальных цистерн, расположенных вокруг каждой миофибриллы вдоль всей её длины, в саркоплазму выбрасываются ионы кальция (Са++).

Под воздействием Са++ нить тропомиозина входит глубже в канавку актина и освобождает места для сцепления миозина с актином, и мостики начинают цикл гребков. Сразу же после высвобождения Са++ из терминальных цистерн он начинает закачиваться обратно. Соответственно, концентрация Са++ в саркоплазме очень быстро падает, тропомиозин выдвигается обратно из канавки и блокирует места сцепления миозиновых мостиков. В результате мышечное волокно расслабляется. Новый столь же короткий нервный импульс опять выбрасывает Са++ в саркоплазму и всё повторяется. При достаточной частоте импульсации (не менее 20 Гц) отдельные мгновенные сокращения почти полностью сливаются воедино, то есть достигается состояние устойчивого сокращения, называемое тетаническим сокращением или состоянием гладкого тетануса.

Энергетика мышцы
Понятно, что для движения мостика требуется энергия. Как я уже упоминал ранее, универсальным источником энергии в живом организме является молекула АТФ. Под действием фермента АТФазы АТФ гидролизуется, отсоединяя фосфатную группу в виде ортофосфорной кислоты (Н3РО4), и превращается в АДФ. При этом высвобождается энергия.

АТФ + H2O = АДФ+ H3PO4 + энергия

Головка миозинового мостика при контакте с актином обладает АТФазной активностью и, соответственно, возможностью расщеплять АТФ и получать энергию, необходимую для движения вдоль нити актина. Запас молекул АТФ в мышце ограничен, поэтому расходы энергии при работе мышцы требует постоянного его восполнения. Мышца имеет четыре источника воспроизводства энергии: расщепление креатинфосфата, миокиназная реакция, гликолиз и окисление органических веществ в митохондриях.

Креатинфосфат обладает способностью отсоединять от себя фосфатную группу и превращаться в креатин, одновременно присоединяя фосфатную группу к АДФ. Которая, тем самым, превращается в АТФ.

креатинфосфат + АДФ = креатин + АТФ

Эта реакция получила название реакции Ломана. Запасы креатинфосфата в волокне невелики, поэтому он используется в качестве источника энергии только на начальном этапе работы мышцы, до момента активизации других, более мощных источников: гликолиза и кислородного окисления. По окончании работы мышцы реакция Ломана идёт в обратном направлении, и запасы креатинфосфата в течение нескольких минут восстанавливаются.

В условиях дефицита энергии при значительном повышении концентрации АДФ активируется миокиназная реакция в ходе которой фосфатная группа переносится с одной молекулы АДФ на другую с образованием АТФ и АМФ (аденезинмонофосфат)

АДФ + АДФ -> АТФ + АМФ

Миокиназная реакция не играет существенной роли в общей энергопродукции мышцы, однако может быть источником энергии в условиях когда восполнение энергии за счет других источников невозможно. Данная реакция как и креатинфосфатная легко обратима.

Гликолиз - это процесс разложения одной молекулы глюкозы (C6H12O6) на две молекулы молочной кислоты (C3H6O3) с выделением энергии, достаточной для "зарядки" двух молекул АТФ. Гликолиз протекает в саркоплазме под воздействием 10 специальных ферментов.

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ = 2C3H6O3 + 2АТФ + 2H2O.

Гликолиз идёт без потребления кислорода (такие процессы называются анаэробными) и способен быстро восстанавливать запасы АТФ в мышце. Окисление протекает в митохондриях под воздействием специальных ферментов и требует затрат кислорода, а соответственно, и времени на его доставку. Такие процессы называются аэробными. Окисление происходит в несколько этапов: сначала идёт гликолиз (см. выше), но образовавшиеся в ходе промежуточного этапа этой реакции две молекулы пирувата не преобразуются в молекулы молочной кислоты, а проникают в митохондрии, где окисляются в цикле Кребса до углекислого газа СО2 и воды Н2О и дают энергию для производства ещё 36 молекул АТФ. Суммарное уравнение реакции окисления глюкозы выглядит так:

C6H12O6 + 6O2 + 38АДФ + 38H3PO4 = 6CO2 + 44H(2)О + 38АТФ

Таким образом, разложение глюкозы по аэробному пути даёт энергию для восстановления 38 молекул АТФ. То есть окисление в 19 раз эффективнее гликолиза.

Быстрые и медленные мышечные волокна
В мышечных волокнах восполнение запасов энергии идет всеми способами одновременно. Но на начальном этапе работы мышцы первостепенную роль играет креатинфосфат. Креатинкиназная реакция протекает почти мгновенно, скорость воспроизводства энергии за счет креатинфосфата очень высока, поэтому мощные взрывные движения реализуются в основном за счет этого источника энергии. Запасы креатинфосфата в волокне не велики, его хватает на несколько секунд сокращения, поэтому при более длительной работе на первый план выходят два других более емких источника энергии – гликолиз и окисление. Оба этих процесса протекают в той или иной мере во всех волокнах, но определенный тип волокон, как правило, специализируются на каком-то одном источнике, так волокна, в которых доминирует гликолиз, принято называть гликолитичискими, а волокна, в которых доминирует окисление, соответственно, окислительными. Но такое четкое разделение наблюдается не во всех волокнах, в ряде волокон оба процесса активны в равной мере, такие волокна называются окислительно-гликолитическими. Разделение по способу получения энергии не случайно, дело в том, что у разных источников энергии разная скорость ее воспроизводства и разная емкость. Так окисление требует времени на доставку кислорода из крови в волокно, а затем в митохондрии, где и происходит ресинтез АТФ, далее АТФ необходимо еще доставить к работающим миозиновым мостикам. Гликолиз же протекает непосредственно в саркоплазме и восстанавливает запасы АТФ значительно быстрее, чем окисление. Поэтому скорость расхода энергии в окислительных волокнах должна быть меньше чем в гликолитических. Скорость расхода энергии, а соответственно сила и скорость сокращения волокна определяются типом его миозина. Изоформа миозина, обеспечивающая высокую скорость сокращения мышцы, - быстрый миозин - характеризуется высокой активностью АТФазы, а соответственно, и скоростью расхода АТФ. Изоформа миозина с меньшей скорость сокращения - медленный миозин - характеризуется меньшей активностью АТФазы. Волокна с высокой активностью АТФазы и скоростью расхода АТФ принято называть быстрыми волокнами; волокна, характеризующиеся низкой активностью АТФазы и меньшей скоростью расхода АТФ, - медленными волокнами. Описанная выше взаимосвязь между скоростью сокращения волокон и их энергетическими запросами приводит к тому, что быстрые волокна по способу получения энергии являются гликолитическими, а медленные – окислительными. Волокна промежуточного типа - окислительно-гликолитические обычно относят к быстрому типу, так как за при необходимости они могут развивать значительное усилие и развивать высокую скорость сокращения, используя гликолиз в качестве основного источника энергии, в то же время при низкой интенсивности сокращения окислительные волокна для воспроизводства энергии эффективно используют окисление.
Хотя окисление воспроизводит энергию более медленно, чем гликолиз, зато оно более эффективно в использовании органического топлива, - распад одной молекулы глюкозы по гликолитичекому пути дает энергию для зарядки только двух молекул АТФ, в то время как окисление глюкозы заряжает энергией 38 молекул АТФ. Кроме того, молочная кислота, возникающая при гликолизе, и накапливающаяся в мышечном волокне вносит существенный вклад в развитие мышечного утомления. По ряду выше указанных причин медленные волокна способны на более длительную работу, чем быстрые. Так быстрые волокна утомляются при работе от десятков секунд до нескольких минут, в то время как медленные волокна способны работать часами.
Для доставки кислорода от капиляров крови в глубь мышечного волокна используется пигментный белок миоглобин, имеющий красный цвет, окислительные волокна содержат этого белка гораздо больше, чем гликолитические, которым кислород нужен в меньшей степени, поэтому под микроскопом окислительные волокна имеют красный цвет, в то время как гликолитические волокна гораздо бледнее. Отсюда за данными типами волокон закрепилось еще одно название - красные и белые.
Тип мышечного волокна зависит от иннервирующего его мотонейрона. Все волокна одного мотонейрона принадлежат к одному типу. Интересный факт: при подключении к быстрому волокну аксона медленного мотонейрона это быстрое волокно перерождается, то есть меняет свой тип - и наоборот. До недавнего времени существовало две точки зрения на зависимость типа волокна от типа мотонейрона. Одни исследователи полагали, что свойства волокна определяются частотой импульсации мотонейрона; другие, что эффект влияния на тип волокна определяется гормоноподобными веществами, поступающими из нерва (эти вещества до настоящего времени так и не выделены). Исследования последних лет показывают, что обе данные точки зрения имеют право на существование, то есть воздействие мотонейрона на волокно осуществляется обоими способами.